Эффективность отбора (конкретное увеличение признака, по которому ведут отбор у потомков по сравнению с родительским поколением) зависит от многих факторов, таких, как характер наследственной обусловленности признака, его изменчивость и наследуемость, интенсивность отбора, быстрота смены поколений, условия, в которых ведут отбор, число учитываемых при отборе признаков и характер взаимосвязи между ними, величина популяции и ее ареал, уровень развития признака в начале отбора и других.
По качественным признакам, которые зависят от действия одной или нескольких пар генов, успех при селекции достигается быстрее, чем по количественным признакам, обусловленным действием всей совокупности генов в организме.
Чем выше изменчивость признака, тем выше эффект отбора, ибо при большом разнообразии животных по конкретным признакам легче выбрать на племя лучших. Варьирование одних и тех же признаков у разных животных может зависеть как от наследственных различий между животными, так и от различных условий содержания. Селекционеров интересуют, прежде всего, наследственные различия, которые могут передаваться по наследству. О наследственном разнообразии животных по конкретному признаку судят о его наследуемости.
Наследуемостью называют долю изменчивости данного признака, обусловленную наследственностью. Еe величину - коэффициент наследуемости h2 - выражают в долях единицы или в процентах, и она соответственно может принимать значения от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов.
В практической селекции чаще всего коэффициент наследуемости находят путем удвоения коэффициента корреляции (связи) между показателями признака у детей и родителей или дисперсионным анализом, путем вычисления отношения показателя дисперсии, вызываемой генетическими факторами, к общей фенотипической дисперсии признака (подробнее о вычислении коэффициента нчследуемости можно прочитать в книге H. А. Плохинского "Руководство по биометрии для зоотехников", М.: Колос, 1969).
Чем выше коэффициент наследуемости, тем в большей степени различия между животными обусловлены наследственными факторами и тем больше вероятность верной передачи признака от родителей потомкам. Высокие показатели наследуемости дают возможность правильнее оценить генотип по фенотипу. При низких коэффициентах наследуемости на основе фенотипа невозможно составить представление о генотипе животного. В таких случаях нужно прибегать к индивидуальному отбору, то есть отбору на основе оценки наследственных особенностей животных.
Коэффициент наследуемости используется для прогнозирования эффекта селекции.
Для этой же цели применяют и селекционный дифференциал (S), который характеризует интенсивность отбора и представляет собой разность между средней величиной признака у животных всей группы (стада, популяции) и лучшей еe части - племенного ядра, от которого получают ремонтный молодняк.
Пользуясь этими величинами, ориентировочно определяют эффект селекции (R) в расчете на одно поколение по следующей формуле: R= h2 х S.
В качестве иллюстрации можно привести следующий пример. В зоне деятельности клуба служебного собаководства совершенствуется восточноевропейская овчарка. Ставится задача - уменьшить высоту в холке. Допустим, у всех зарегистрированных собак высота в холке в среднем составляет: у сук 64 см, у кобелей 68 см, а в племенное ядро отобрали собак с величиной этого промера соответственно 62 и 64 см. В данном случае селекционный дифференциал у сук составит 2 см (64-62), у кобелей - 4 см (68-64), а в среднем 3 см ((2+4)/2). Если принять наследуемость (h2) высоты в холке равной 0,4 (то есть на 40 процентов разнообразие собак по высоте в холке обусловлено наследственными различиями, а на 60 процентов - влиянием различных условий среды), то у полученных потомков от спариваний можно в среднем ожидать следующего эффекта отбора: R = h2 x S = 0,4 x 3 = 1,2 см.
Другими словами, у собак следующего поколения высота в холке снизится на 1,2 см и составит в среднем у сук 62,8 см (64-1,2) и у кобелей 66,8 см (68-1,2). При условии, что на смену поколений у собак необходимо затратить не менее двух лет (интервал между поколениями рассчитывают как период времени от рождения племенного животного до рождения его потомства, используемого для ремонта), эффект селекции в расчете на год составит около 0,6 см (1,2:2).
Обычно за счeт более строгого отбора самцов обеспечивают большие селекционные дифференциалы, чем при отборе самок. Если наследуемость признаков, по которым ведется отбор, низка или приближается к нулю, массовый отбор будет неэффективен. В такой ситуации необходимо принять меры к повышению генетической изменчивости животных по селекциомируемым признакам. При чистопородном разведении это достигается обычно путем использования производителей из других линий или из других популяций.
На результативность отбора большое влияние оказывают условия кормления и содержания животных.
В разных условиях внешней среды наследственные особенности животных проявляются неодинаково, в связи с чем меняется и их относительная ценность. Условия кормления, ухода, содержания и использования животных должны благоприятствовать развитию тех признаков, по которым ведется отбор. Результат племенной работы - это всегда "равнодействующая" между направлением искусственного отбора и влиянием внешней среды. Отбор следует проводить в оптимальных условиях или, по крайней мере, близких к ним. Нельзя, например, повысить живую массу собак при скудном или недостаточном кормлении, так как животные, способные по своим потенциальным возможностям к быстрому росту и, следовательно, более крупные будут устраняться естественным отбором, а выживать будут более мелкие особи.
Без соответствующей дрессировки невозможно выявить в полной мере служебные качества собак, а без их надлежащего выявления и отбор будет малоэффективным.
Обычно при отборе собак стремятся учитывать ряд хозяйственно полезных и биологически важных признаков. А чем больше признаков стремятся закрепить отбором, тем он менее эффективен, так как намеченные показатели могут быть достигнуты только в результате чрезвычайно длительной работы. Расчeты некоторых исследователей показывают, что эффективность одновременного отбора по большому числу признаков, если они независимы друг от друга и их наследуемость примерно одинакова, обратно пропорциональна корню квадратному из числа этих признаков. Это создает объективные трудности при совершенствовании животных одновременно по всем рекомендуемым для селекции показателям. Такие трудности значительно возрастают, если интересующие селекционера признаки связаны между собой отрицательной корреляцией. Поэтому на практике в число контролируемых при отборе показателей часто включают только наиболее важные признаки. Однако односторонний отбор животных в ряде поколений по одному - двум признакам недопустим, ибо он, как правило, приводит к нежелательным последствиям (ослаблению конституции, переразвитости в одном направлении и т. д.).
При селекции животных одновременно по нескольким признакам применяют в зависимости от конкретной ситуации разные способы отбора. Например, в разных группах животных отбор ведут по отдельным признакам, добиваясь создания линий с лучшим развитием одного из них. Затем спаривают между собой животных различных узкоспециализированных линий для объединения у потомков ценных качеств. Правда, такое потомство отличается высокой гетерозиготностью, и при разведении "в себе" будет происходить расщепление желательного типа. Кроме того возможно и сочетание у потомков нежелательных качеств, присущих исходным линиям, вследствие чего необходимо в процессе селекции проводить жесткую браковку животных.
Более надежным является отбор по всем нужным признакам в одной, достаточно большой по численности группе животных, когда из каждого поколения оставляют особей, сочетающих в себе все или большинство желаемых признаков, а недостающие дополняют спариванием полученных особей с другими, выделяющимися хорошим развитием этих признаков. Но в таком случае намеченные результаты достигаются несколько медленнее.
Используют и тандемную (последовательную) селекцию, при которой в течение нескольких поколений животных отбирают по одному из желательных признаков, после достижения определенной степени выраженности этого признака отбор ведут по второму, затем по третьему и т. д.
В последнее время при селекции животных по нескольким признакам все шире начинают использовать так называемые селекционные индексы.
Селекционный индекс - это общий показатель племенной ценности животного. Он устанавливается путем сложения бонитировочных баллов по каждому учитываемому при отборе признаку с учeтом взаимосвязи между отдельными признаками. Селекционный индекс может быть основан на показателях племенной ценности оцениваемого животного, а также на сочетании этих показателей с показателями племенной ценности родственников оцениваемого животного. Показатели оцениваемого животного и показатели его родственников комбинируются так, чтобы оценка племенных качеств животного как можно ближе совпадала с его действительными племенными достоинствами. Таким образом, величина селекционного индекса должна быть пропорциональна показателю общей племенной ценности особи, определяемой обычными, традиционными приемами оценки животного: по конституции, развитию, продуктивности, происхождению, качеству потомства и др.
Для вычисления оптимального селекционного индекса необходимо знать относительную хозяйственную и биологическую значимость отдельных признаков, их наследуемость, а также фенотипические и генотипнческие корреляции между ними.
Простейшим примером селекционного индекса может быть суммарный бонитировочный класс собаки.